[KoJiRo]

HÜCRE YÜZEYİNDE FARKLILAŞMALAR


Hücrenin Serbest Yüzeyindeki Farklılaşmalar: Bu tür farklılaşmalara örnek olarak mikrovillus, oyuklar, silleri örnek verebiliriz.

Mikrovillus
Özellikle emme görevi fazla olan hücrelerde, örneğin bağırsak epitelinde, hücre dış yüzeyini artırmak için, hücre zarının bir miktar sitoplazma ile beraber dışarıya doğru meydana getirdiği, parmak şeklinde 0.6-0.8 mikron uzunluğunda 0.08-0.1 mikron kalınlığındaki çıkıntılardır, ince bağırsakta her bir hücrede aşağı yukarı 3000-4000 mikrovillus bulunmaktadır. Bu mikrovilluslar (çoğulu mikrovilli) makromolekülleri parçalayan ve hücre içine taşıyan enzimleri taşır.
Sıvı geçirimine (alışverişine) kuvvetlice özelleşmiş (ozmoregülasyon yapan) hücrelerin taban kısımları (böbrek Malpiki tüplerinin epitel hücreleri) kaide labirenti denen birçok kıvrım ve girinti taşır. Epitel hücrelerinin alt kısmındaki "Kaide Zarı" hücre dışı bir yapı ve salgıdır; epitel hücrelerini alttaki bağ dokudan ayırmaya yarar.



Oyuklar

Oyuklar,mikrovilluslar arasında hücre zarının, hücre içine doğru torba şeklinde mağaramsı girintiler yapmasıyla oluşur.Bu oyuklar, hücre yüzeyini artırarak hücre içerisine büyük miktarda sıvı girişini sağlar (pinositoz); daha büyük oyuklara fagositik hücreler (makrofajlar) ve bazı salgı yapan hücrelerde rastlanabilir.

Siller
Bazı hücrelerin yüzeyinde sil (kirpik) ve kamçı olarak isimlendirilen yapılar vardır. Hareketli olanlara "Kinetosilia", hareketsiz olanlara "Stereosilia" denir. Stereosiller, kinetositlerden uzundur ve kinetozom (dip taneciği) taşımazlar. Sillerin uzunluğu 5-10, kalınlıkları 0.2-0.25 mikrondur. Bulundukları hücrede sayıları çok fazladır. Flagellumlar (kamçılar) bulundukları hücrede ya bir ya da birkaç tanedir; uzunluğu 150 mikrona ulaşır, insandaki spermanın kuyruğu kamçı yapısındadır; uzunluğu 40-50 mikrondur. Çok sayılı kamçıya ependym (omurgalı hayvanların merkezi sinir sistemini örten epitel) hücrelerinde rastlanır.
Bütün titrek siller ve kamçılar hemen hemen aynı yapıya sahiptir. Enine kesitte 11 adet boyuna uzanan mikrotubulustan meydana geldiği görülmüştür. Bunlardan iki tanesi ortada yer alır (Diplomikrotobulus Sentralis), diğer 9 tanesi 2'li mikrotubuluslar halinde çevreye sıralanmıştır (Diplomikrotubulus Periferiki). Ayrıca bir üçüncü mikrotubulusa ait olduğu sanılan ve belirli yönde yer almış çıkıntılar vardır. Kamçı ve Şiilerin enine kesitinde, ortadaki filamentum aksiyaleyi oluşturan kısım bu fibrillerdir. Bunun etrafında bir matriks kısmı ve en dışta da plazmalemma bulunur. Gerek siller gerekse kamçılar hücre dışında (Pars Ekstrasellularis) ve hücre içinde (Pars interselularis = Korpuskulum Bazale) kalan iki kısıma ayrılmıştır. Hepsi bir taban taneciğinden çıkmıştır (Bazal Granula). Bu taneciğe sinilerde Kinetozoma, kamçılılarda Blefaroplast ve çok hücrelilerin spermasında (kuyruk taneciğinde) Proksimal Sentriyol denir. Sillerin ve kamçıların bu taban taneciği ile bağlantıları kesilirse, hareket yeteneklerinin yitirildiği görülür. Siller arasındaki eşgüdüm ilginçtir. Bir sildeki impuls diğer bütün Sillere, hatta komşu hücrelerdekine kadar geçerek, hepsinin belirli bir düzen içerisinde hareket etmesini sağlar. Kendi başlarına (otonom) hareket etme yetenekleri vardır, örneğin, ölen bir insanın, burun mukozasındaki ve böbrek kanallarındaki siller öldükten 2-3 gün sonra dahi hareketlidir. Kurbağaların, memelilerin ve yumuşakçaların ışığa karşı duyarlı hücreleri (çomakçılar ve koniler), sölenterlerdeki knidositler değişikliğe uğramış bir sildir.
Hücreler Arası Bağlantılar (Juncturae Cellularum)
İki hücrenin birbirine bağlanmasını ve haberleşmesini sağlayan özel bölgeler olarak tanımlanır. Bu bağlanma çeşitli dokularda çeşitli şekillerde bulunur. Sinir, duyu ve bazı kas hücrelerinde sinapsis adım alır. Hücreler arasındaki bağlanmayı şu gruplara ayırabiliriz
Sıkı Bağlantı: Dış etkilerden vücudu koruyan hücrelerde bulunur. Epitel hücreleri arasındaki kuvvetli bağlantı bu tiptir. Hücreler arasında aralık yok gibidir. Yalıtma özelliği genellikle fazladır.
Desmozomlar: Aynı işlevi yürüten hücrelerin ortak hareket etmelerini ve birbirine yapışmalarını sağlayan sitoplazmik uzantılardır. Çoğunluk simetriktirler. Bu uzantılar küçük bölgeler halinde olabilir (düğme desmozom) ya da hücrenin etrafını çepeçevre sarar (kemer desmozom). Mekanik etki altında kalan hücrelerde düğme desmozom daha fazladır. Esasında hücre bağlantıları, hücrelerin serbest yüzünden derinlere doğru farklı bölgeler gösterir.
Geçit Bölgeleri: Bir zigotun (çok hücrelide) gelişerek, aralarında düzenleme ve işbölümü oluşmuş, yapısal olarak farklılaşmış hücreleri meydana getirmesi, hücreler arasındaki bilgi iletimi ile mümkün olmaktadır. Bu iletişim madde ve elektrik iletimi şeklinde olabilir. Nitekim 1000 dalton büyüklüğündeki moleküllerin, hücreler arasında bulunan 10-20 A° çapındaki geçit bölgelerinden iletildikleri saptanmıştır. Bu geçitler iki hücrenin birbirine yaklaştıkları bölgelerde oluşan borucuklardır. Boruculardan, iyonların, şekerlerin, amino asitlerin, nükleotitlerin, vitaminlerin, steroyit hormonların ve siklik adenozin mono fosfatın geçtiği saptanmıştır. Keza elektriksel uyarımlar da diğer hücrelere bu geçit bölgelerinden iletilir, iyonların geçiş sırasında dış ortama sızmaması için geçiş borucuklarının geçirgenliği normal hücre zarına göre 1000-10.000 defa azaltılmıştır, iki canlı hücre yapay bir ortamda yan yana getirilirse, çok kısa bir sürede (saniyeler içinde) hücreler arası ulaşım bölgelerini oluştururlar. Hücre zarının üzerindeki özel almaçlar, aynı kökenden gelen diğer hücrelerin tanınmasını sağlarlar, örneğin embriyonik evrede karmakarışık edilen hücreler, geldikleri doku çeşidine göre birbirlerini tanıyarak bir araya gelebilirler.
Hücreler arası ulaşım bölgelerinin oluşumunun ve geçirgenliğinin miktarı Ca + + iyonlarının hücre içindeki azlığına (normal olarak hücre içindeki derişimi düşüktür) ve hücre yüzeyindeki glikoproteinlerin fazlalığına bağlıdır. Hücreler arası bölgede Ca + + ve Mg + + derişiminin fazla olması, geçit tüpcüklerinin yalıtılmasına, bu da hücreler arası geçirgenliğin artmasına neden olur. Ca + + iyonları hücre zarına tutunarak belirli iyonların taşınımını önler, iki hücre arasında bağ meydana gelince, borucuğun açıldığı yerdeki Ca + + iyonları (borucuk içinde kalan ) hücre zarından aynlarak sitoplazma içine girer ve çoğunlukla da aktif pompalanma ile dışarıya atılır (ATP kullanılarak). ATP sentezi önlendiğinde, hücreler arasındaki bağ yerlerine tutunmuş Ca4' + iyonları atılmadığı için hücreler arasındaki geçirgenlik (bağ yapma gücü) azalacak ve hücreler birbirinden ayrılacaktır.
Hücre arası geçitlerin en önemli görevi, embriyonik gelişim sırasında, bazı maddelerin hücreden hücreye bu yolla geçerek, doku ve hücre farklılaşmasını sağlamasıdır. Hücre çoğalmasının da bu yolla sınırlandığına ilişkin gözlemler vardır. Kanser hücresinde bu bilgi iletimi olmadığı için (büyük bir olasılıkla hücreler arası bağlantılar yok edildiği ya da oluşmadığı için), komşu hücrelerin durdurucu etkisini alamamakta ve sınırsız çoğalma sürecine girerek kötü huylu tümörleri yapmaktadır. Nitekim kanser hücreleri birbirine ya da normal hücrelere temas etse dahi bölünmesine devam eder; buna karşın normal hücreler komşu hücrelere ya da kanserli hücrelere temas ederse, bölünmesini durdurur ya da sınırlar.

Hücrelerin Taban Yüzeylerindeki Farklılaşmalar

Bazı hücrelerin tabanında plazma zarı birçok katlanmalar meydana getirerek yüzey genişletirler.Bu oluşumlar, kan damarı olmayan çok katlı hücre tabakalarının beslenmesini sağlar.

SİTOPLAZMA

Sitoplazma; hücre zarı ile çekirdek zarı arasıda bulunan, hücre iskeleti, organeller ve sitozol adı verilen sıvıdan oluşan kısımdır.Sitoplazmadaki
canlı yapıyı organeller, cansız yapıyı ise organik ve inorganik bileşikler oluşturur.Cansız yapı;katı sıvı arası yarı akışkan bir özellik gösterir.

Sitoplazma,Ektoplazma ve endoplazmadan oluşur.Hücre zarının hemen altındaki yoğun kısma ektoplazma, ektoplazmayla çekirdek arasındaki daha az yoğun kısma endoplazma denir.Hücre organellerinin çoğu endoplazmada yer alır.

HÜCRE İSKELETİ

Bütün yüksek yapılı organizmalarda olduğu gibi hücrenin de bir iskeleti vardır.Bu iskelet hücrenin belirli bir şekle sahip olmasını ve hücre organellerinin gerekli olduğu bölümlerde bulunmasını sağlar.Aynı zamanda hücrenin değişik şekillerdeki hareketini, iğ iplikçiklerinin oluşturulmasını ve sitoplazma hareketini hücre iskeleti sağlar.


Hücre sitoplazması , mikrotübül ve mikrofilamentlerden meydana gelmiş ağsı bir yapıyla doludur.Bu ağsı yapı hücrenin iskeletini meydana getirir. Aktin, miyozin ve tropomiyzinden meydana gelen mikrofilamentler, kasılıp gevşeyerek hücre hareketini sağlarlar.

Hücre iskeletinin arası sitoplazma sıvısı (sitozol) ile doludur.Bu kısım özellikle glikoz enzimlerini taşır ve protein sentezinin basamakları bu kısımda gerçekleşir.

Sitoplazma Hareketleri

Sitoplazma durgun bir yapı göstermeyip canlı hücrelerde hareket halide bulunur.Bu hareketleri iki şekilde ortaya çıkar:

Rotasyon Hareketi:Rotasyon hareketi genellikle su bitkilerinde görülür.Örnek, elodea, nitella bitkilerindeki sitoplazma hareketleri.Bu harekette sitoplazma, hücre çeperine paralel olarak hareket eder.Sitoplazma ile birlikte çekirdek ve kloroplastlar da hareket edebilir.

Sirkülasyon Hareketi:Genellikle kara bitkilerinde, özellikle tüy hücrelerinde kolaylıkla görülebilir.Sitoplazma hareketi çeşitli yönlerde olur. Hücre çeperine paralel olduğu gibi,düzensiz olarak çeşitli yönlere doğru da olabilir.

Bu hareketler sitoplazmadaki yüzey gerilimi veya yoğunluğundaki değişiklikler sonucu ortaya çıkar sitoplazma hareketlerinde mikrotübül ve mikrofilamentlerin de rol oynadığı belirtilmiştir.sitoplazma hareketleri sonucu hücrenin belli bölgelerinde meydana gelen metabolik ürün ve artıklar hücrenin her tarafına dağılır.Böylece hücrenin belli bir bölgesinde oluşan artık maddelerden zarar görmesi engellenir.

SİTOZOL (SİTOPLAZMA SIVISI)

Sitzolun büyük kısmını (%90) su oluşturur.Bu oran bazı canlılarda %98’e kadar yükselebileceği gibi, sporlarda ve tohumlarda %5-15’e kadar düşebilir.Sitozolda organik ve inorganik (kuru madde) maddelerin oranı %10-40 arasında değişir.Kuru maddelerin %90’ını organik,%10’unu da inorganik maddeler oluşturur.Sitozolda en çok bulunan kuru madde protein molekülleridir.Bitki hücrelerinde ise karbonhidratlar daha çok bulunur.Ayrıca sitozolda; yağ, vitamin, hormon, organik ve inorganik asitler bulunur.

Sitozolda bulunan önemli inorganik maddeler Na, Ca, K, P, Mg Fe’dir.Bu elementlerin hücredeki fonksiyonlarını şöyle özetleyebiliriz:

·Bazı moleküllerin yapısına girerler.Örneğin Mg klorofilin, Fe hemoglobinin yapısına katılır.

·Osmotik basıncın oluşmasını yani hücrede belli bir yoğunluk oluşturarak, suyun hücreye girmesini sağlar.

·Düzenleyici olarak görev yaparlar.

Sitoplazma yukarıda söylendiği gibi yarı akışkan,yoğun bir maddedir. Hücre sudan yoğun olup suyun içine atıldığında dibe çöker.

ORGANELLER

MİTOKONDRİLER

Mitokondri ;Yunanca, mitos = iplik; chondros = tane, buğday anlamına gelmektedir.
[IMG]file:///C:/DOCUME%7E1/erdem/LOCALS%7E1/Temp/msohtml1/01/clip_image001.jpg[/IMG]

Oksijenli solunum yapan tüm hücrelerde bulunur. Boyları 0.2 - 5 mikron arasında; şekli, ovalden çubuğa kadar değişir Sayıları hücre başına birkaç taneden 2500'e (karaciğer hücresinde) kadar çıkar. Genellikle 5 - 6 tanesi ucuca gelerek bir iplik şekli meydana getirir. Canlı hücrelerde incelendiğinde, şeklinin ve büyüklüğünün değiştiği, diğer mitokondrilerle birleştiği ve hareket ettiği görülür. Bakteri, yeşil alg (çekirdeksiz hücrelerde) ve memelilerin alyuvarında bulunmaz. Kalınlıkları 70 A°olan zarla çevrilmiştir içteki zar iç yüzeyin artırılması için yaklaşık 200 A^luk aralıklarla birçok kıvrım meydana getirmiştir; bu kıvrımların tarak şeklinde olanlanna "Krista ( Cristae)" (Latince, cristae tarak demektir), tüp şeklinde olanlarına da "Tubulus" (Latince, borucuk demektir) denir (Şekil 3.10). Buna göre de mitokondri tipi tanımlanır. Kristaların iki zar birimi arasındaki aralık 60 A''dur. Dıştaki ve içteki her iki zar da, daha önce açıkladığımız, ortada fosfolipit, dışta (kısmen) bir maddesi olarak kullanan bazı bakteriler, bir rastlantı sonucu, oksijensiz soluyan ilkin hücrelerin içine girerek, onlarla ortak (simbiyoz) yaşamaya başlamıştır. Bu ortaklıktan her ikisi de yarar sağladığı için, gelişerek üstünlük kurmuşlardır. Nitekim ilkin hücreler, organik maddeleri ancak oksijensiz solunumla belirli evrelere kadar parçalayabilmektedirler (karbonhidratları sitoplazmada pirüvik aside kadar). Halbuki oksijenli solunuma geçen mitokondriler (bir zamanların bakterisi) sitoplazmadan bu son ürünü alıp, Krebs çemberine sokarak çok daha fazla enerji elde etmekte ve ener­jinin fazlasını ATP halinde, kendini taşıyan ve koruyan ilkin kökenli hücreye vermek­tedir. Mitokondrilerin bakteriler gibi kendine özgü çember DNA (katena form) taşıması bu varsayımı kuvvetlendirmektedir.

RİBOZOMLAR

Virüsler hariç tüm canlılarda bulunur. Yaklaşık 15 - 20 nm. (150 - 200 A°) çapında, hepsi birbirinin benzeri, küremsi ya da oval partiküllerdir. Hücrelerin en küçük organelidir. özünde taban kısımlarıyla birbirine mRNA (messenger RNA) aracılığıyla yapışmış biri büyük (moleküler ağırlığı yaklaşık 1.300.000 dalton) diğeri küçük (moleküler ağırlığı yaklaşık 600.000 dalton) iki alt birimden meydana gelmiştir.
Bu birimler ancak mRNA'nın varlığında birbirlerine yapışırlar, sentezleme işlemi bittiğinde, ayrılır ve tekrar diğer bir mRNA'nın varlığında başka bir alt birimle bir araya gelirler. Sayıları, genç ve özellikle sentez yapan hücrelerde fazladır; örneğin Escherichia coli bakteri hücresinde 6000, tavşanların retikülosit hücrelerinde ise 100.000 kadardır. Hücrelerde ya tek tek (monomer ribozomlar) ya da mRNA aracılığıyla iki alt birimi birleştirilmiş birçok ribozom taşıyan bir tespih şeklindedir (Şekil 8.18 ve 34). Bu sonunculara poliribozomlar ya da sadece potizomlar denir, Polizomdaki ribozom sayışı mRNA'nın uzunluğuna bağlıdır. Örneğin, bu, hemoglobin sentezi yapan polizomlarda 5'dir. Protein, büyük ölçüde poliribozomlarda sentezlenir. Hüc­reler gençken sitoplazmada daha çok serbest halde bulunmalarına karşın, yaşlan­dıkça ER kanalcıklarına (her zaman dış yüzüne) bağlanma oranları yükselir (tanecikli ER).

Bir görüşe göre ER'a bağlı ribozomlar hücre dışına salınan proteinleri yapar (pankreasın sindirim enzimlerinde olduğu gibi). Serbest ribozomlar da hücrenin kendi içinde kullanılan proteinlerini sentezler.

Ribozomlar, rRNA ve proteinlerden yapılmıştır. Proteinler, sitoplazmadan gelmedir. Buna karşın, rRNA kromozomun belirli yerlerinin kodlanmasıyla oluşur, çekir­dekçik içerisinde depolanır ve daha sonra sitoplazmaya geçer..
Aynı türdeki hücrelerde ribozomların protein ve amino asit bileşimi aynıdır. Değişik türlerde ve canlı gruplarında ise ribozomların yapılışı birbirine çok benzer. Hatta evrensel bir yapıya sahiptirler.

ENDOPLAZMİK RETİKULUM

Hücre zarını çekirdek zarına bağlayan kanallardan meydana gelir. E.retikulum; yumurta, embriyonik hücreler ve eritrositler hariç bütün ökaryotik hücrelerde bulunur.Her hücrenin endoplamik retikulumu kendine has bir yapıya sahiptir.
Endoplazmik retikulum kanalcıkları sabit bir yapıya sahip olmayıp, hücrenin işlevine göre değişebilir.Kanalcıklar hücre bölünürken kaybolur,daha sonra yeniden oluşur.endoplazmik retikulumun başlıca özelliklerini şu şekilde sıralayabiliriz:

·Zarları üzerinde bulunan ribozomların sentezlediği protein moleküllerini golgi aygıtına taşır.

·Granülsüz endoplazmik retikulum yağ sentezi yapar. İç salgı bezlerinden yağ tabiatında steroid hormonları salgılar.

·Sitoplazmik matriksle birlikte hücreye destek sağlar.

·Hücre içi dolaşımı sağlar. İyon ve küçük molekülleri gerekli bölgelere taşır.

·Hücrede asidik ve bazik tepkimelerin birbirlerini etkilemeden meydana geldikleri ortamı oluşturur.

·Çizgili kaslarda, kasın gevşemesi ve kasılmasında rol oynar.

·E.retikulumun yapı ve fonksiyon yönüyle çekirdekle yakın ilişkisi vardır.

Granüllü Endoplazmik Retikulum

Zarları üzerinde ribozom bulunduğu için granüllü bir görüntüye sahiptir.Ribozomlar endoplazmik retikulum üzerine düzenli aralıklarla dizilirler. Bu tip endoplazmik retikulum özellikle protein sentezinin hızlı olduğu hücrelerde daha iyi gelişir.Ribozomlarda sentezlenen protein, endoplazmik retikulum kanallarına geçer. Sentezlenen proteinler ya doğrudan metabolik faaliyetlerde kullanılır ya da golgi aygıtı vasıtasıyla hücre dışına salgılanırlar.

Granülsüz Endoplazmik Retikulum

Üzerinde ribozom bulunmaz, düz bir yapıya sahiptir.Genellikle, karaciğer, testis, ovaryum, böbrek üstü bezi, bağırsak mukozası gibi işlevleri birbirinden farklı hücrelerde bulunur.




DiKTiYOZOM (Dictyosoma) ve GOLGi AYGITI

Golgi aygıtı birçok alt birimlerden meydana gelmiştir. Bu birimlerin her birine diktiyozom denir (Yunanca diktiyon = ağ, soma = vücut demektir). Diktiyozomların tümü Golgi aygıtını oluşturur.
Ergin sperma ve kan hücreleri hariç tüm hayvan ve keza bitki hücrelerinde bir ya da birkaç tane bulunur. Sentezleme, özellikle salgı yapan hücrelerde iyi görülür (ipekböceğinin ipek salgı bezlerindeki hücrelerde çok gelişmiştir). Genellikle sentri-yolun civarında ve çekirdeğin üzerine yakın olarak bulunur. Düz ER'dan çok farklı değildir. Düz ER'a göre tüpcük ve lamelcikleri daha yoğun olarak içerir . Birbirinin üzerine katlanmış 5-30 kadar kanalcık (Cistern = Sisterna = Latince yağmur suyu toplayan çukur demektir) taşır. ER'dan osmium ve gümüş içeren boyalarla boyanmasıyla ayrılır, ilk defa 1898 yılında italyan bilim adamı camıüo golgi, gümüşlü boya ile sinir hücrelerinde üstüste dizilmiş plakaları tanımladığından, bu yapıya, bilim adamının ismine adanarak "Golgi Aygıtı" dendi, önemi elektron mikrosko­buyla ortaya çıktı.

Kanalcıklar GA'nın orta ve tabana yakın kısmında bulunur. Uç kısmına gittikçe bu plakçıkların ve kanalcıkların, hücre zarına doğru göç eden veziküllerle (keseciklerle) kullanılıp bitirildiği gözlenir. Özünde burada akıcı ve sürekli bir denge vardır. Bir taraftan (proksimalden) senteztenmeye başlayan maddeler uca (distale) doğru itilerek uzaklaştırılır. GA'nın zarları zar birimine benzer; fakat daha incedir (6-10 nm.). Bu ise GA'nın, ER ile hücre zan arasında bir geçit ödevi gördüğünü kanıtlar, öyle ki ER'un üzerinde sentezlenen protein, bazı maddelerin de eklenmesiyle (GA'nda) zar birimleri ya da pulcukları halinde hücre zanna iletilir ve onun yapışma katılır. GA'nda basit şekerlerden kendine özgü polisakkaritlerin sentezlendiği saptanmıştır. Böylece hücre zarının yapışma katılarak onun özgüllüğünü saptayan karbonhidrat­lar, GA'nda sentezlenmektedir. Salgının attimasından başka, hücredeki fazla suyun (birhücrelilerde) vurgan koful aracılığıyla atılması da GA'nın görevleri arasındadır. Çünkü vurgan (kontraktil) koful GA'ndan meydana gelir. Bununla beraber GA'nın hücreden hücreye değişiklikler gösterdiğim unutmamak gerekir. GA'nın sentezlenmesini ve madde yapımına katılımım biraz daha ayrıntısıyla inceleyelim:
Sindirim kanalının içinde, özellikle bağırsaklarda, kimyasal ve fiziksel etkilerden hücreleri koruyan mukus denen bir sıvı salgılanır. Bu sıvı bağırsaklarda Goblet hücrelerinden çıkarılır. Adı geçen salgı hücreleri incelendiğinde, mukus damlacıklarının, hücrede, GA'nın civarında daha sık bulunduğu görülür. GA, hücrenin taban kısmın­da yassılaşmış kanalcıkları içeren bir çanak gibi olduğu halde, hücrenin uç kısmına (distaline) gittikçe bu kanalcıkların içi mukusla dolmuş kesecikler haline dönüştüğü ve bir zaman sonra da hücre zarına ulaşarak dışarıya doğru aktığı bilinmektedir, işaretlenmiş azotla yapılan denemelerde, proteinlerin ER'da sentezlendiği, daha sonra paketlenmek üzere GA'na geldiği ve burada belki yapısımn kısmen değiştirildiği (l) bilinmektedir. Fakat her durumda, burada, her salgı hücresi için kendine özgü yapı­lışta karbonhidratların protein molekülüne eklenerek, onun hücre zanndan çıkabilmeşini (!) ve meydana gelen kompleksin salgı niteliğini kazanmasını sağladığı kısmen bilinmektedir. Çünkü salgı proteinlerinin tümü glikoprotein halindedir.
İşaretlenmiş glikoz ve sülfatlarla yapılan gözlemlerde, proteinlere şeker ve sülfat eklenmesinin GA'nda gerçekleştiği kanıtlanmıştır. Mukopolisakkaritlerin de GA'nda sentezlendiği bilinmektedir. Bu madde bir iç salgı olup kıkırdak hücrelerinin yapışma katılır. Ayrıca tüm dış salgı hücrelerinin salgı yapımının yanısıra, iç salgı hüc­relerinin (paratiroitteki glikoprotein salgısı gibi) birçok maddesinin, keza bitkilerdeki selülozun, karaciğer hücrelerinde lipoproteinferin sentezlenmesine katıldığı açık bir gerçektir. Bazı hücrelerde de lizozom granüllerini yaparak sitoplazmaya vermektedir.
Uzun zaman, pek önemli bir organel olmadığı gerekçesiyle, dikkate alınmayan GA, son zamanlarda hücre zannın özgüllüğünü saptamada önemli görev almaşı nedeniyle, dikkatleri üzerine çekti. Çünkü hücre zannın özgüllüğü karbonhidratlarla saptanmaktadır ve karbonhidratlar da GA'nda sentezlenmektedir. Bazı karbonhidratların, proteinler gibi kalıtsal denetim altında sentezlendiğine ilişkin kanıtlar vardır. Kan grupları ve immunokimyasal incelemeler bunu göstermektedir.

LİZOZOMLAR

Mitokondrilerin büyüklüğünde (0.5 mikron çapında); sayıca onlardan az ve daha düşük yoğunlukta; lipoprotein yapısında tek tabakalı bir zarla çevrilmiş, içlerinde litik enzimler (hidrolazlar, proteazlar, lipaztar ve fosfatazlar; toplam kırktan fazla enzim saptanmıştır) içeren, çoğunluk küremsi keseciklerdir (Şekil 3.1 ve 5). ilk defa 1955 yılında sıçan karaciğerinde saptanmış, daha sonra alyuvarlar hariç, tüm hayvansal hücrelerde, özellikle vücudun savunmasından sorumlu olan akyuvarlarda ve makrofajlarda, bol miktarda bulunduğu görülmüştür. Bitki hücrelerinde, mantar­larda ve mayalarda lizozom benzeri yapıların olduğuna ilişkin bazı kanıtlar vardır. Bakterilerde ise lizozom yoktur; fakat litik enzimler bulunmuştur.
Hücrelerdeki bileşikleri, özellikle protein, polisakkarit ve çekirdek asitlerin!, hidroliz ederek parçalayabilen bu litik enzimler, bir zarla çevresinden ayrılmakta ve büyük bir olasılıkla da, lizozom İçerisinde etkisiz (inaktif) durmaktadır. Tahrip edilen bir fizozomdan dışarıya akan enzimler, kısa bir sürede tüm hücre içeriğim' liziz ederek (parçalayarak), onu ölüme sürükler. Bu olaya "Otoliz" denir, ölümden kısa bir süre sonra kokuşmanın ortaya çıkması, bu lizozomların bozulması nedeniyledir. Lizozom enzimleri ribozomlarda sentezlenerek ya ER aracılığıyla doğrudan doğruya ya da GA aracılığıyla dolaylı olarak paketlenerek, yani bir kesecik içerisine alınarak sitoplazmaya verilir, içi tanecikli, lamelli ya da homojen yapıda olabilir.
Yumurtanın döllenmesi sırasında, spermanın akrozomundan çıkarılan (yumur­tayı delmek için) enzimler lizozom içeriğidir. Lizozomların iyi işlev görmemesi hücrelerin ve dokuların yaşlanmasına neden olur. Metamorfoz (başkalaşım) geçiren canlı­ların hücrelerinin bir çeşit eriyerek yeniden şekillendirilmesinde, erime işlemim gerçekleştiren lizozomlardır. Keza dokulardaki programlanmış (zamanı gelmiş) hücre ölümleri de yine bunlar tarafından yapılır.

Karbonhidrat taşıyan proteinler ve diğer maddeler özellikle hücre yüzeyinde bulunurlar ve hücrelerin birbirlerini tanımasın) (kendi doku türünden olanlar), diğer hücrelerle ilişki kurmasını, morfogenetik hareketlerin (embriyolojik hücre hareketleri) oluşmasını sağlarlar. Birhücrelilerin konjugasyon yaparken birbirini tanıması ve birbi­rine yapışması hücre yüzeyindeki özel karbonhidratlarla olur. Embriyonik gelişim sırasında farklılaşmış hücrelerin bir araya toplanması için de bu karbonhidratlar önemlidir.
Hücre yüzeyindeki bazı glikoproteinlerin bozulmasıyla kanserleşmenin ortaya çıktığı bulununca, araştırmalar bu konu üzerinde yoğunlaştı. Virüslerin konukçu hücreleri tanıması (hücreye özgü virüsler) da bu karbonhidratlarla ya da karbonhidratlı proteinler aracılığıyla olmaktadır. Hücre içerisine endositosisle alınacak madde­lerin lizozomlarda parçalanıp parçalanmayacağı ya da hangi asamaya kadar parça­lanacağı bu endositoz zarın özgüllüğü ile saptanır. Bu zar da hücre zarından oluşur ve dolayısıyla GA'nın dolaylı denetimi altındadır.
Sonuç olarak hücreye girecek ve çıkacak tüm maddeler, hücrenin bölünmesi, gelişmesi, farklılaşması, işlevleri ve diğer hücrelerle olan ilişkileri, hücre zan tarafın-dan saptanır. Zarın özelliği de proteinlerle birlikte, karbonhidratlar tarafından sağlanır ve karbonhidratlar (glikozamin ve mannoz hariç; bunlar protein molekülüne ribozomlarda eklenir), özellikle terminal şekerler (galaktoz, fukoz ve sialik asit) protein zincirlerine GA'nda eklenir. Golgi aygıtının sistemleri ER'dan meydana gelmiştir.
Hücre içerisine giren küçük moleküller doğrudan doğruya enerji elde eden sis­temler (glikoliz ve trikarboksilik asit çemberi) aracılığıyla parçalanabilir ya da sentezlenme tepkimelerine herhangi bir değişikliğe uğramadan katılabilir. Halbuki endositozisle, fagositozla ve besin kofullarıyla (birhücrelilerde) hücreye alınan büyük moleküller, maddeler, hatta bakteriler, lizozomlar aracılığıyla küçük moleküllere par­çalanır. Bir miktar hücre zarıyla çevrilmiş olarak, hücre içine giren bu besin kofulu (fagozom), lizozomlarla sarılarak, temas ettikleri yerde, zarları erimek suretiyle bir tek koful halinde birleşirler. Litik enzimler bu koful içinde besin maddelerim, koful zarından difüzyonla geçebilecek kadar küçük moleküllere parçalarlar ve sindirileme-yen kısım koful içinde kalır. Birhücreli canlılarda, artık maddeleri taşıyan bu koful, hücre zarıyla birleşerek dışarıya açılır ve sindirilemeyen maddeler bu yolla atılır. Yüksek organizasyonlu canlılarda bu artıklar ya yavaş yavaş (çoğunluk difüzyonla) hücre dışına atılır (karaciğer hücrelerinde olduğu gibi) ya da sindirim kofulu tekrar tekrar kullanılarak, bir zaman sonra artık maddelerle dolmasına ve hücrenin yaşlan­masına neden olur. Yaşlandıkça insanın vücudunda, özellikle ellerinin üzerinde, omuzlarında ya da yüzünde, kahverengi lekelerin oluşması, lipofuksin denen pigmentlerin (yaşlılık pigmenti) birikmesindendir,
Kandaki akyuvarlar, vücudu, özellikle bakterilere karşı savunmak için sorumlu olduklarından, taşıdıkları taneciklerde bol miktarda lizozom enzimi içerirler. Böylece, bir zaman sonra akyuvar içerisindeki taneciklerin hepsi bakteri lizisinde kullanılır ve tüm hücre bir ya da birkaç kofulla tamamen dolar. Bu artık maddeler dışarıya atılamadığından bir zaman sonra akyuvar ölür.
Kemiklerin yıkılıp yeniden yapılması sırasında, lizozomlar, yıkıcı osteoklast hücrelerinden dışarıya litik enzimler salgılarlar ve yıkılan artıkları da hücre içerisinde sindi­rirler. Keza yumurtanın döllenmesi sırasında da spermanın akrozumundan (basının uçundan) litik enzimler (pankreas tripsinine benzer bir enzim) salgılanarak, yumurta zarının delinmesi sağlanır. Döllenmeden hemen sonra, bu sefer, yumurtanın kabuğunda bulunan taneciklerdeki litik enzimler serbest hale geçerek kabuğu parçalar ve diğer spermaların girmesin! önleyecek yeni bir kabuğun meydana gelmesini sağlar.
Lizozomlar keza kendi hücresi içerisindeki bazı maddeleri ya da organelleri (çoğunluk işlevlerim bitirmiş ya da bozulmuş) de sindirir. Bunun nasıl işlediği tam olarak bilinmemektedir. Sindirim kofullarının içinde ribozom ve mitokondrilere rast­lanır. Fazla A vitamininin kemiklerdeki ve kıkırdaktaki lizozom enzimlerim serbest bıraktığı ve dolayısıyla kemikleri kırılır bir duruma geçirdiği; fakat yeterli miktarlarda da yaşlı hücreleri yok etmeyi sağladığı için genç kalmada yardımcı olduğu saptan­mıştır.
Lizozom enzimleri daha çok hafif asidik ortamlarda etkendir. Hücrede birçok işlevinin yanısıra, bozukluklarında bazı hastalıkların ortaya çıkmasına neden olurlar. örneğin, soluduğumuz havadan alınan karbon parçacıkları, akciğerimizdeki fagosit­lerde yıllarca kalmasına karşın, silisyum dioksit, fagositlerin lizozomuna girer ve ora­da bulunan enzimlerin etkisiyle, kristallerinin üzerinde silisik asit oluşur. Silisik asidin hidroksil grupları, hücre zarının yapısında bulunan fosfolipit ve proteinlerin bazı gruplarıyla çok sıkı hidrojen bağları kurar. Böylece hücre ve lizozom zarları zedelenir. Ayrıca silisyum dioksit taşıyan fagositler hücre dışına bir madde salgılarlar. Bu mad­de, özellikle akciğerdeki bağ dokunun bir çeşit fibröz dokuya dönüşerek esnekliğin} yitirmesine neden olur. Keza aspest kristalleri de aynı rahatsızlıklar), özellikle mezotelyum (vücut boşluğunu astarlayan zar) kanserlerini meydana getirir. Kanda ürik asidin fazla olması (proteini fazla alanlarda daha yaygındır), mono-sodyum ürat kris­tallerinin eklem yerlerinde toplanmasına (gut hastalığı) ve buradan da fagositlerin içi-ne girerek, lizozomlarındaki enzimleri serbest bırakmasına neden olduğu bilinmekte­dir. Bu da sonuçta kininlerin (ağrı yapıcı maddeler) meydana gelmesini sağlar. Bun­dan başka lizozom enzimlerinin, histamin, serotonin ve bradikinin oluşumunu sağla­dığı, bunların da yangıya (apse) neden olduğu varsayılmaktadır. Sıtmaya karşı kulla­nılan kinin, bağırsak parazitlerine karşı kullanılan karbon tetraklorit, parazitlerin lizo-zomlanna yoğunlaşarak onların etkinliğini bozar. Keza deriyi ışığa karşı duyarlı kılan porfirin, antrasen ve nötral kırmızısı yine lizozomlarda toplanır.
Mitozda lizozomların sayışı azalır ve olanlar da kenara itilir (normal durumda çekirdek civarında fazladırlar). Keza lizozom zannın geçirgenliğim artıran maddeler (örneğin karsinojen etki gösteren forbol A) verildiğinde, mitoz bölünme hızı artırılır, stabilize edici maddeler (kortizon gibi) verildiğinde bu hız azaltılır. Bu da mitoz bölün­menin belirli ölçüde lizozomlarla hızlandırıldığını kanıtlar. En azından meydana getir­diği proteaz enzimler aracılığıyla, ribozomlardaki protein sentezini inhibe eden bazı proteinleri parçalamak suretiyle, hücre aktivitesini artırdığı saptanmıştır. Nitekim yumurtanın döllenmesi sırasında verilen litik enzimler (keza yumurta hücresine proteolitik enzimler verildiğinde de aynı şey olur) bu inhibitörü ortadan kaldırdığından, protein sentezi büyük ölçüde artar.
Lizozomlardan elde edilen lizozom deoksiribonükleazın (DNaz) DNA'yı parça­ladığı bilinmektedir. Lizozom DNaz'ın iki aktif bölgesi vardır. Bunlar DNA sarmalının her iki ipliğin! birden parçalarlar. Yalnız bir ipliğin parçalanması, karşı taraftaki komplementeri tarafından onarılabilir (daha geniş bilgi için kalıtımla ilgili bölümdeki DNA rejenarasyonuna bkz!). iki taraflı yıkımın onarımı olanaksızdır. Lizozom DNaz'ı, DNA'yı tam yıkmasına karşın, pankreas DNaz'ı kısmen yıkabilmektedir.
Kanser meydana getiren birçok faktörün (fiziksel mor ötesi ışınlar ve îyonize ışınlar; kimyasal polibenzoitler, hidrokarbonlar, azotlu bazı bileşikler, dişi eşey hormonu, silis, aspest vs. ve virüsler) doğrudan ya da dolaylı olarak kromozom yapışım ya da DNA'nın dizilimim bozduğu bilinmektedir, özellikle silisyum dioksitte anlattığı­mız gibi bazı maddelerin lizozom zarım bozarak, enzimlerin, bu arada DNaz'ın serbest kalmasına; bunun da DNA'yı bozarak hücrenin kanserleşmesine yol açtığı varsayılmaktadır.
Keza kalıtsal olarak, birçok enzim sentezlenemeyebilir ve buna bağlı olarak lizozomlar işlevlerim yapamazlar. Bu şekilde, çoğunluk autozomlardaki çekinik genlerin neden olduğu (bir tanesi eşey kromozomundadır) on kadar hastalık tanımlanmıştır (örneğin Tay-Sachs, Niemann-pick, vs.), özel yöntemlerle (enzimlerin üzerim antikorla kaplamak suretiyle), dışarıdan, lizozom içine sokulan eksik enzimler, hastaların iyileşmesine neden olur.

KOFUL

Hücre zarının sitoplazmaya doğru yaptığı bir kıvrımlardan, endoplazmik retikulumdan, veya golgi aygıtından meydana gelirler.Kese şeklinde içi sıvı dolu bir organeldir.Kofullar madde alış verişinde ve bazı maddelerin depolanmasında ve hücre içi sindiriminde rol oynarlar.

Kofullar daha çok tek hücreli organizmalarda ve bitki hücrelerinde bulunurlar.Hayvan hücrelerinde çok küçük olan koful, bitki büyük ve fazla gelişmiştir. Kofullar genç hücrelerde küçük, yaşlı hücrelerde ise hücreyi doldurabilecek kadar büyük olabilirler.Tek hücreli canlılardaki boşaltım kofullarına kontraktil kofulu denir.

PLASTİDLER


Sadece bitki hücrelerinde bulunan hayvan hücrelerinde bulunmayan organeldir.Plastidler renklerine göre üçe ayrılırlar.

Kloroplastlar:Yeşil pigment (renk maddesi) taşıyan plastidlerdir.Bitkilerin yaprak ve genç gövdelerindeki hücrelerde bulunurlar.Mitokondrilerde olduğu gibi çift zarla çevrilmişlerdir.Kendilerine özgü DNA ve RNA’ları vardır.Kloroplastların içi stroma denilen renksiz sıvı ile doludur.Stroma içinde ise lameller şeklinde granumlar yer alır. Klorofil pigmentleri lameller üzerinde yer alır.

Kromoplast:Genellikle genç hücrelerin plastidlerinden meydana gelir.Sarı(ksantofil), turuncu(karoten), kırmızı(likopin) gibi pigmentleri taşırlar.Bu pigmentler meyvelerin ve çiçeklerin rengini verir.Domateste likopin, havuçta karoten, ayçiçeğinin taç yapraklarında ksantofil pigmentleri vardır.

Lökoplast:Bitkilerin ışık görmeyen kısımlarında oluşan renksiz plastidlerdir. Lökoplastlar ışık varlığında kloroplasta dönüşürler.Bitkilerin protein, yağ, nişasta depolandığı organeldir.

ÇEKİRDEK (NÜKLEUS)

İlk defa 1831’de Robert Brown tarafından her hücrede bulunan parlak bir boşluk olarak tanımlanmıştır.Bakteri ve virüsler hariç, hemen hemen bütün hayvan ve bitki hücrelerinin birer çekirdeği vardır.Bununla beraber, memeli karaciğer hücreleri, böceklerin ortabarsak hücreleri ve bazı tek hücreliler iki çekirdekli, çizgili kas hücreleri ise çok çekirdeklidir.Çekirdeği bulunmayan bakteri ve virüslerde çekirdek maddesi, sitoplazma içinde granül halinde dağılmıştır.

Çekirdek genellikle hücrenin ortasında bulunur.Fakat bazen kofullar veya vitellus gibi maddelerin etkisi ile hücrenin bir kutbuna itilmiş olabilir. Çekirdeğin şekli ve büyüklüğü bir türden diğerine ve aynı türde bir dokudan diğerine çok değişir.Örneğin, yassı hücrelerde çekirdek de yassılaşmıştır. Küre şeklindeki hücrelerde yuvarlak, silindik hücrelerde oval bir şekil almıştır.

Çekirdek hücrenin morfolojik ve biyolojik yönden kontrol merkezidir. Bütün canlılık olaylarını yönettiği gibi canlının kalıtsal karakterlerinin dölden döle geçmesini de sağlar.Çekirdeğin hücredeki önemi bazı deneylerle açıklanmıştır.Eğer bir amibin sitoplazması çekirdekten ayrılıp uygun bir ortama konulursa bu kısım enzim ve diğer organeller görevlerini yaptıkları sürece , yaşamını sürdürür, beslenir, hareket eder fakat büyüyemez ve çoğalamaz.Kısa süre sonra ölür.Çünkü protein sentezi için gerekli olan eRNA ve diğer RNA’lar çekirdekte sentezlenir, ayrıca sitoplazmadaki metabolik olaylarda çekirdeğin denetimi altında gerçekleşir.

Çekirdek başlıca; çekirdek zarı, çekirdek plazması, çekirdekçik ve kromatin ağı veya kromozomlardan oluşur.

ÇEKİRDEK ZARI


Çekirdek materyeli çift zarla çevrilmiş olarak sitoplazmadan ayrılır.çekirdek zarı, endoplazmik retikulumun devamı şeklinde olup E.retikulumun zarı ile bağlantı halindedir.Çekirdeğin iki zarı arsında, kanal bulunur.Bu zar yapı olarak hücre zarının yapısına benzer.Hücre zarından farklı olarak, dış zar üzerinde ribozomlar bulunur ve halka şeklinde “annulus” denilen yapılardan oluşan geniş porlar görülür.
Porlar çekirdek plazması ile sitoplazma arsında serbest geçişe ve madde alış verişine imkan sağlar.Çekirdekte sentezlenen RNA molekülleri porlardan sitoplazmaya geçer.Ayrıca sitoplazmada sentezlenen bazı proteinlerde bu porlardan çekirdek içine alınırlar.

ÇEKİRDEK PLAZMASI

Çekirdeğin içini dolduran sıvıya çekirdek plazması denir.Yarı-akışkan yapıda olan bu sıvının viskositesi sitoplazma sıvısından daha yüksektir.Çekirdek sıvısı; su (%50-80), protein (%39), DNA (%10), RNA (%1), mineral ve diğer maddelerden oluşur.

ÇEKİRDEKÇİK

Hücrede bir veya daha fazla sayıda bulunabilen çekirdekçik, ribozom ve protein sentezinde aktif rol oynar.Yapısında DNA,RNA ve bazik proteinler bulunur.Ribozomun yapısına katılan RNA’ların çoğu çekirdekçikte sentezlenir.Çekirdekçik hücrede RNA’ların en yoğun olduğu bölgedir.RNA’lar burada proteinlerle birleşerek ribozomun alt birimlerini oluştururlar.

Çekirdekçiğin sayısı ve büyüklüğü hücrenin işlevine göre değişir.sperm hücreleri , blastomerler, kas hücreleri gibi protein sentezinin az olduğu hücrelerde çekirdekçik bulunmaz veya çok küçüktür.buna karşılık salgı hücreleri, sinir hücreleri ve yumurta hücreleri gibi protein sentezinin hızlı olduğu hücrelerde çekirdekçik büyük veya çok sayıda bulunur.

Çekirdekçik ışığı çok iyi kırdığından ışık mikroskobuyla belirgin larak görülebilir.Çekirdeğin diğer kısımları bazik boyalarla iyi boyanmalarına karşılık; bu kısım, asidik boyalarla daha iyi boyandığı için çekirdekten kolayca ayırt edilebilir.